Світлосприймаюча система ока.

Предыдущая123456789101112131415Следующая

Основним елементом світлосприймаючої системи ока є сітківка, яка в ході онтогенезу розвинулась з вип`ячування частини проміжного мозку за межі черепа. Вона розташована на внутрішній поверхні задньої половини очного яблука і безпосередньо прилягає до судинної оболонки ока.

Будова сітківки.Сітківка ока людини складається з кількох клітинних ша­рів: пігментного епітелію, шару фоторецепторів (палички і кол­бочки) і трьох шарів, утворених нервовими і гліаль­ними клітинами, які пронизані кровоносними судинами. У людини є 130 млн фоторецеп­торних клітин ( з них 6-7 млн колбочок), від яких сигнали пос­тупають до близько 1 млн гангліозних клітин сітківки, тобто в середньому кожна гангліозна клітина одержує інформацію від 120 паличок і 6 колбочок.

Фоторецептори. Обидва типи фоторецепторів мають схожу будову: вони складаються з зовнішнього та внутрішнього сегментів, з`єднаних сполучною ніжкою, ядерноплазматичного тіла і складного синаптичного закінчення. Зовнішний сегмент палички — це вузька трубка, заповнена численними тонкими мембранними дисками, які являють собою замкнені з усіх боків пласкі мембранні мішечки, відокремлені від плазматичної мембрани і оточені нею. І трубка, і диски ут­ворені двошаровою мембраною того ж самого типу. Диски містять більшість білкових молекул, які беруть участь у поглинанні світла та генерації рецепторного потенціалу.

Будова колбочок практично така ж, як і паличок, хоча зов­нішній сегмент колбочок за діаметром менше внутрішнього і зви­чайно має конічну форму, а внутрішній сегмент коротший і товс­тіший, ніж у паличок. Крім того, мембранні диски зовнішнього сегмента колбочок являють собою складки зовнішньої плазматич­ної мембрани і міждисковий простір з'єднаний з позаклі­тинним середовищем.

Нейронні шари сітківки. Палички і колбочки утворюють синаптичні з'єднання з нейронами друго­го порядку — біполярними клітинами, короткий аксон яких закін­чується синаптично на нейронах третього порядку — гангліозних клітинах. Звичайно кілька біполярів конвергують на одній ганг­ліозній клітині, утворюючи збудливу зону.

У сітківці є також інші типи нейронів, які не входять у цей трьохнейронний ланцюг. Це — горизонтальні та амакринові клітини. оризонтальні клітини не мають типового аксону, а бу­дова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок пе­редачі сигналів. Ось чому вважається, що горизонтальні клітини одержують вхідні сигнали від фоторецепторів, а вихідний сигнал у них спрямовується або назад до фоторецепторів, або до біпо­лярних клітин, або до тих і інших.

Амакринові клітини розташовуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму і велику кіль­кість медіаторів (до 20). У них також немає аксонів, проте їх­ні дендрити здатні до утворення пресинаптичних закінчень на інших клітинах. Так, контакт біполярних клітин з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових клітин, які утворюють обернений зв`язок з біполярними нейронами і відіграють важливу роль у передачі сигналу до гангліозних клітин..



Вихідний шар сітківки — це гангліозні клітини, аксони яких проходять крізь сітківку й склеру і утворюють зоровий нерв, що виходить з ока і прямує у середній мозок і таламус. В місці проходження зорового нерва кізь сітківку фоторецептори відсутні, і коли зображення падає на це місце, око його не сприймає - це сліпа пляма. В центрі сітківки ( по оптичній осі ока) знаходитьсяцентральна ямка або (жовта пляма); тут зосереджені лише колбочки, і кожна колбочка зв'яза­на тільки з однією гангліозною клітиною. Ось чому гострота зо­ру в зоні центральної ямки максимальна. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме в центральну ямку.

Сітківка в оці хребетних тварин розташована таким чином, що її пігментний шар прилягає до судинної оболонки та внутрішньої поверхні склери, а шар гангліозних клітин контактує із скловидним тілом. При цьому світло, щоб потрапити до фоторецепторів повинно пройти всі шари сітківки і відбитись від пигментних клітин. Таке око називається інвертованим на відміну від неінвертованого ока у безхребетних.

Фотохімічні процеси в рецепторах сітківки. Зовнішній сегмент фоторецептора містить зорові пігменти - основну частину моле­кулярного механізму, що сприймає світло та запускає потік інформації по нейронах сітківки. Внутрішній сегмент спеціалізується на генерації енергії і поновленні молекул, необхідних у зовнішньому сегмен­ті. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичне закінчен­ня, яке слугує для зв'язку з іншими клітинами сітківки.

Фоторецептивний білок паличок — це родопсин, який зв'яза­ний з мембраною дисків. Він має пурпурний колір (відбиває сині й зелені промені) і називається "зоровим пурпуром". Родопсин — одна з найбільш інтенсивно забарвлених сполук в органічному світі, яка має дуже широкий діапазон поглинання. Це дозволяє ро­допсину активно поглинати кванти світла у широкій смузі частот видимого спектру і започатковувати цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір.

Конформаційні зміни молекули родопсину викликають генерацію на зовнішній мембрані палички гіперполяризаційного РП. Амплітуда цього потенціалу звичайно пропорційна інтенсив­ності світлового стимулу. Таким чином, на відміну від інших органів чуття у фоторецепторах при дії адекватного зовнішнього подразника виникають гіперполяризаційні зрушення.

гіперполяризаційний РП, що виникає при дії світла, являє собою унікальне явище, для розуміння якого треба врахувати, що нормальним режимом роботи фоторецептора є підрахунок окремих квантів світла (фотонів). У відповідь на поглинання фотона фо­торецептор генерує тільки короткий поодинокий електричний ім­пульс. Проте оскільки світло має квантову природу, тобто сти­мул фактично є дискретним, то виходить, що фоторецептор вико­ристовує звичайний для нервової системи імпульсний код, реагу­ючи на кожний фотон квантовим сплеском.

Після припинення освітлення ока, у темряві, відбувається ресинтез родопсину, для чого необхідно, щоб у сітківку потра­пив цис-ізомер вітаміну А, з якого утворюється ретиналь. Тому при браку в організмі вітаміну А ( а також іонів цинку) розви­вається захворювання, яке має назву "куряча сліпота".

У колбочках виявлено світлочутливий пігмент йодопсин, який має два максимуми поглинання — 562нм і 370 нм. Струк­тура йодопсину дуже нагадує родопсин.

Відповідно до зорових пігментів різняться і функції колбочок та паличок. Оскільки палички з їх родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочки, то вони працюють при слабкому денному та нічному освітленні (присмерковий зір), а при звичайному денному освітленні — колбочки. У сутінках та при світлі зірок предмети видаються без­барвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень при яскравому освітленні око розрізняє не стільки яскравість, скільки переважно колір (фотопічний зір).

Світлова і темнова адаптація. Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво ос­вітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона неспроможна розрізняти навколишні предмети. Проте потроху їхні контури стають помітними. Під час цієї темнової адаптації аб­солютна чутливість зорової системи повільно зростає, і макси­мальної чутливості вона досягає лише через дві години перебу­вання у повній темряві. Абсолютна чутливість у цьому разі ста­новить (у розрахунку на один рецептор)- 1-4 фотони світла/ хв.

Процес, протилежний явищу темнової адаптації, називається світловою адаптацією, яка відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейронні механізми, які "перемикають" колбочковий зір на паличковий, і навпаки. Крім того, важливим механізмом темнової та світлової адаптації є зміна діаметру зіниці, що відбувається при зміні рівня освітле­ності ока.

Кольоровий зір.

Коли світло падає на певний об'єкт, то найчастіше відбувається одна з трьох подій: світло поглинаєть­ся і його енергія перетворюється на тепло; світло проходить крізь об'єкт; світло відбивається від поверхні об'єкта. Щоп­равда, часто можуть відбуватися дві або три ці події одночас­но. Для багатьох об'єктів відносна кількість світла, що погли­нається і відбивається, залежить від довжини хвилі. Так, зеле­ний листок рослини поглинає довгі і короткі хвилі сонячного світла і відбиває світло проміжної ділянки спектра, що сприй­мається нами як зелений колір.

Проте, який саме колір ми бачимо, залежить не тільки від довжини хвилі, але й від розподілу енергії (інтенсивності) між різними части­нами спектру та від неоднакової стимуляції фо­торецепторів кольорового зору — колбочок.

Теорії кольорового зору. З точки зору трьохкомпонентної теорії кольоросприйняття Юнга-Максвела-Гельмгольца, у сітківці є три види колбочок, які працюють як незалежні оптичні прийма­чі. Дійсно, при ви­мірюванні мікроспектрофотометром поглинання променів різної довжини одною колбочкою виявилося, що є колбочки, які макси­мально поглинають червоно-оранжеві (560 нм), зелені (530нм) та сині (430 нм) промені.

Отже, в сітківці виявлено три групи колбочок, кожна з яких реагує на промені, що відповідають одному з трьох основних кольорів видимого спектра. Раніше ми писали, що в колбочках знайдено зоровий пігмент йодопсин. В дійсності з`ясувалось, що під цією назвою “приховується” три схожих пігменти - еритролаб, хлоролаб і ціанолаб. Кожний з них виявляє максимум спектральної чутливості, що відповідає трьом основним кольорам. Справедливість трьох-ком­понентної теорії кольоросприйняття підтверджується також зако­нами змішування кольорів і багатьма психофізичними даними.

Електрофізіологічні дослідження показали, що електрична активність деяких гангліозних клітин сітківки виникає при дії променів будь-якої довжини хвилі у видимій частині спектра. Такі елементи сітківки називаються домінаторами. Одні з домінаторів одержують сигнали від паличок і називаються ско­топічними, інші, зв'язані з колбочками,— фотопічними.

В інших гангліозних клітинах сітківки, що називаються модулято­рами, ПД виникають лише при освітленні їх променями певної довжини хвилі. Виявлено 7 видів таких модуляторів, які опти­мально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм). Три компоненти кольоросприйняття виникають внаслідок усереднення кривих спектральної чутливості модуляторів, які можна згрупувати відповідно до трьох основних частин спектра: синьо-фіалкової, зеленої та оранжевої (жовтогарячої).

У Х1Х ст. Герінг запропонував теорію опонентних кольорів, згідно якої існують 4 основних кольори — червоний, жовтий, зе­лений і синій. Ці кольори з'єднані попарно за допомогою двох антагоністичних механізмів: червоно-зеленого та жовто-синього і називаються опонентними, оскільки збуджується тільки один колір з кожної пари в даний момент. Отже, теорія Герінга пос­тулює наявність антагоністичних нейронних механізмів: якщо нейрон збуджується під дією зеленого стимула, то червоний сти­мул буде викликати його гальмування.

Сучасні мікроелектродні дослідження показали, що у деяких хребетних, що мають кольоровий зір, існують "червоно-зелені" нейрони, в яких виникає гіперполяризація, коли його рецептивне поле освітлюється короткохвильовим світлом у діапазоні 400-600 нм, а при освітленні світлом з довжиною хвилі більше 600 нм виникає деполяризація мембрани. Припускається, що такі нейрони найбільш ефективно кодують інформацію про колір. Справедли­вість теорії опонентних кольорів підтверджується й наявністю кольорових послідовних образів.

Отже, при дії на фоторецептори світла певної довжини хвилі виникає відповідна комбінація збуджень колбочок, яка визначає комбіна­цію збуджень у системі опонентних нейронів і створює максимум збудження на одному з селективних детекторів кольору. Як нас­лідок, виникає селективне і суб`єктивне сприйняття кольору.

Кольоровий просторовий зір розв'язує два основних завдан­ня: опис кольору (барви) предмета чи його частин та впізнання предмета за допомогою кольору. На світлове випромінення певної довжини хвилі колбочки трьох різних типів відповідають сигна­лами, які відрізняються за своєю амплітудою, якісно ж всі сиг­нали однакові і кольорових відчуттів у собі не несуть.

У проекційній зоровій корі існують рецептивні поля, які реагують на забарвлені смужки певної орієнтації, а також зви­чайні концентричні кольорові поля. Психофізіологічні дослід­ження безаперечно свідчать про те, що в зоровій корі людини існують червоно-зелені та синьо-жовті канали, які чітко від­різняються від ахроматичних. Надзвичайно важливою особливістю зорової системи є можливість пізнавати забарвлення предметів незалежно від змін умов освітлення. Це явище називається конс­тантністю кольоросприйняття. Воно обумовлене наявністю у зоро­вій корі нейронів, які реагують у вузькій смузі частот неза­лежно від спектра, відбитого від поверхні об'єкта.

Крім спектральних кольорів існують і неспектральні кольори. Так, при змішуван­ні спектральних кольорів не можна отримати такі кольори, як брунатний, хакі, маслиновий. Вважається, що неспектральні кольори виникають тільки при змішуванні пігментів, зокрема їх можна отримати шляхом додавання до спектральних кольорів "чорного кольору". Це здійснюється не лише за допомогою пігментів, а й приладів: кольорової телевізійної установки, багатоканального кольорово­го стимулятора.

Так, жовтогаряча пляма в оточенні білого фону буде жовто­гарячою лише при умові, якщо яскравість самої плями не менша яскравості фону. Якщо ж зробити яскравість фону більшою яскра­вості плями, тобто зсунути точку у кольоровому просторі по осі White — Black відносно нульового рівня, то ми отримаємо наси­чений брунатний колір.

Отже, це доводить, що "чорна" половина кольорового прос­тору реально існує. Власне кажучи, на цьому основане кольорове телебачення. Люмінофори телевізійного екрану, як і всі світло­ві джерела, створюють тільки спектральні випромінювання. Проте внаслідок усереднення освітленості по екрану телевізора сіт­ківкою ока ті ділянки екрану, освітленість яких вища за серед­ній рівень, сприймаються забарвленими у спектральні кольори, а ті ділянки, освітленість яких нижча за середній рівень, сприй­маються забарвленими у неспектральні кольори.

Протягом першого року життя у дитини спостерігається пов­на кольорова сліпота. Відчуття червоного з'являється у дівча­ток у 14, зеленого- у 16 і синього- у 18 місяців. У хлопчиків цей процес збільшений на 2 місяці. Діти 2,5-3,0 років досить добре визначають червоний колір, гірше - зелений і ще гірше­ синій. Повне формування кольоросприйняття завершується у дів­чаток у віці 7,5 років, у хлопчиків — 8 років.

Аномалії кольорового зору. Якщо в сітківці бракує колбоч­кових пігментів і працюють лише палички, розрізняння кольорів неможливе, і таких осіб називають паличковими монохроматами. У тому випадку, коли є лише один колбочковий пігмент, кольоровий зір також неможливий. Таких осіб називають колбочковими моно­хроматами.

Повна кольорова сліпота зустрічається приблизно у 0,1% людей. Ці паличкові монохромати сприймають зовнішній світ у чорно-білому зображенні, тобто розрізняють лише градації сіро­го. У них звичайно виникає порушення світлової адаптації при фотопічному освітленні. Тому при яскравому світлі вони погано розрізняють форму предметів, що й викликає фотофобію. Ось чому люди з повною кольоровою сліпотою носять темні окуляри навіть при нормальному денному освітленні.

Необхідно зазначити, що існують також аномалії паличково­го апарату. Такі люди нормально сприймають кольори, але у них значно знижена здатність до темнової адаптації. Причиною такої "нічної сліпоти" може бути брак у їжї вітаміну А, який є виж­ливим компонентом для ресинтезу ретиналя.

Якщо випадає тільки один колбочковий пігмент, то розріз­няння кольорів можливе, хоча й обмежене. Таких осіб називають дихроматами. Залежно від того, якого колбочкового пігменту бракує, розрізняють:протанопію (бракує еритролаба),дейтеро­нопію (бракує хлоролаба) ітританопію (бракує ціанолаба). Най­частіше зустрічаються протанопія (дальтонізм), найрідше — три­танопія. Дальтоники (протанопи) не сприймають червоного кольору, а синьоблакитні промені їм видаються безколірними. Дейтеранопи не розрізняють зеленій колір від червоного і блакитного, а тританопи не бачать синього та фіалкового кольорів. Ці аномалії є вагомим підтвердженням трьохкомпонентної теорії кольоросприйняття.

Причиною випадіння або редукції певного пігмента у дихро­матів і кольороаномалів є генетичні фактори. Відомо, що гени, які визначають кольоровий зір, знаходяться в Х-хромосомі, де за кожний пігмент відповідає певний ген у певному локусі. От­же, для виникнення порушень кольорового зору у жінок потрібно, щоб обидві хромосоми були дефектними, а у чоловіків для цього досить дефекту у одній хромосомі Х (оскільки друга хромосома у них Y). Ось чому у чоловіків порушення кольорового зору зуст­річаються у 8,95% випадків, а у жінок — лише у 0,5%.


5295433564265421.html
5295488018011504.html
    PR.RU™